viernes, 23 de marzo de 2012

Marchantia Polymorphona




8. EJEMPLOS DE CICLOS BIOLÓGICOS
8.1. Ciclo monogenético haplofásico: Spirogyra
Son numerosas las especies de Spirogyra (Zignematofíceas, algas verdes) que viven en las aguas dulces de charcas y lagunas. Aparecen como masas filamentosas de una tonalidad verde-amarillenta. Cada filamento, observado al microscopio, aparece formado por células rectangulares, más largas que anchas, carece de ramificaciones y tiene un crecimiento intercalar por alargamiento y división de todas las células. Cada célula presenta unos plastos (cloroplastos) cintiformes y espiralados con pirenoides, y el núcleo situado en el centro de ella.
Existen especies de Spirogyra dioicas y otras monoicas. La reproducción sexual puede tener lugar, por tanto, entre algas dioicas (conjugación escaleriforme, isógama o anisógama) o entre algas monoicas (conjugación lateral, tanto isógama como anisógama, formando “asas” o “puentes” laterales).
En el caso de especies dioicas, durante la reproducción sexual dos filamentos idénticos se colocan paralelamente. A nivel de las distintas células que actúan como gametangios surgen unas protuberancias (papilas de conjugación) que comienzan a crecer hasta ponerse en contacto para constituir el “tubo de conjugación”, una vez que se han gelificado las paredes en el punto de contacto. Al mismo tiempo los contenidos citoplasmáticos se modifican, el citoplasma se condensa y el aspecto típico de plasto desaparece. El contenido de una célula (la masculina) se vierte en la femenina (en el caso de que la conjugación sea anisógama), teniendo lugar la plasmogamia (unión de citoplasmas) y posteriormente la cariogamia (unión de núcleos) originándose un zigoto que se rodea de una gruesa pared pluriestratificada y de color pardo. Este zigoto (hipnozigoto), repleto de reservas de almidón y aceites, es capaz de perdurar (en estado de vida latente) durante un tiempo más o menos largo hasta que las condiciones ambientales se vuelvan favorables (por ejemplo, lluvias primaverales que permitan llenar de agua la charca). En el desarrollo del zigoto el núcleo diploide se divide por meiosis y se originan cuatro núcleos haploides, de los cuales tres degeneran. En este estado se vuelven a reconstruir los plastos cintiformes, la gruesa pared se destruye y permite la salida al exterior de una protuberancia que, por alargamiento seguido de mitosis, es el origen de un nuevo filamento haploide. Por tanto, el ciclo de este alga comprende sola generación, el gametófito, (monogenético) y una única fase nuclear haploide (haplofásico).

8.2. Ciclo monogenético diplofásico:Fucus vesiculosus
Este alga parda (feofícea) vive sobre las rocas del borde del mar, en el horizonte medio de la zona litoral (entre los niveles mínimo y máximo de las mareas). Su área de distribución se extiende por el océano Atlántico alcanzando en las Islas Canarias su límite meridional.
El talo, que se fija a las rocas por un pequeño disco adhesivo, está constituido por unas láminas acintadas, divididas casi dicotómicamente, con un “nervio medio” bien aparente, llevando a ambos lados vesículas ovales o esféricas llenas de aire, que juegan el papel de flotadores y que se denominan “vesículas aeríferas” (aerocistes). En el periodo de reproducción sexual, los extremos de las láminas están hinchados y salpicados de poros u ostiolos; estas regiones fértiles constituyen los receptáculos. En el interior de estas estructuras existen unas cavidades (conceptáculos) en las cuales se desarrollan gametangios masculinos o femeninos (ya que Fucus vesiculosus es un alga dioica), rodeados por filamentos estériles (paráfisis). La observación de los receptáculos en el momento de la madurez sexual permite ver la expulsión, a nivel de los ostiolos, de unas gotitas viscosas, de color anaranjado en unos talos y de color verdoso en otros. El examen microscópico de una pequeña fracción de estas gotitas anaranjadas permite observar la presencia de numerosas células piriformes, pleurocontas, provistas de un estigma pero sin plastos aparentes que corresponden a los zoogametos masculinos (espermatozoides) haploides. En las gotitas verdosas se observan, al microscopio, unas células esféricas, sin flagelos, mucho mayores que las anteriores y de contenido denso y oscuro, que corresponden a los gametos femeninos u oosferas. Estas células sexuales se originan en los gametangios según el siguiente mecanismo: en los gametangios masculinos (espermatogonios), la célula madre diploide sufre meiosis y se originan cuatro células haploides; cada una sufre cuatro mitosis sucesivas originándose un total de 64 zoogametos masculinos por espermatogonio. En los gametangios femeninos (oogonios) la célula madre sufre una meiosis y las cuatro células haploides se dividen mitóticamente originándose 8 gametos femeninos (oosferas) por oogonio. En un apartado precedente hemos comentado las diferentes interpretaciones que dan algunos autores a estos procesos en cuanto a la existencia o no de una generación gametofítica haploide muy reducida.
La reproducción sexual es una típica oogamia que tiene lugar en el agua (oogamia externa). El zigoto formado emite, al poco tiempo, una prolongación o “rizoide”, primera manifestación de su germinación o desarrollo, cuyo final es la formación de un talo adulto, idéntico al inicial. En resumen, Fucus vesiculosus presenta un ciclo donde existe una única generación productora de gametos, el gametófito (monogenético) y una única fase nuclear, que es diploide (diplofásico).

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